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在有性生殖的生物中,物种(species)的定义是指个体间实际上能相互交配或可能相互交配,而产生可育后代的自然群体。不同物种的成员在生殖上是彼此隔离的,这是群体遗传学中的一个重要的概念。上述定义的本质在于,同一物种的个体享有一个共同的基因库,该基因库不与其他物种的个体所共有。由于生殖隔离(reproductive isolation)不同物种具有互不依赖的、各自独立进化的基因库。Dobzhansky认为:物种是彼此能进行基因交换的群体类群,在自然界,类群间的基因交流被一种生殖隔离机制或几种生殖隔离机制的组合所阻止。总之,一个物种是最大的孟德尔群体。因此,遗传学上以生殖隔离的标准所鉴定的物种,同经典分类学的形态学上种的概念是有所不同的。
物种是进化分歧过程中的一个动态实体,而不是一个静态的单位。一旦当一个可以或可能进行杂交繁育的孟德尔群体的系列,分成两个或更多个在生殖上隔离的系列时,物种就形成了。即生殖隔离的发生构成了物种形成过程的重要因素。
生殖隔离机制(reproductive isolation mechanism,RIM)是生物防止杂交的生物学特性。生殖隔离机制可分为两大类:合子前RIM(prezygotic RIM)阻止不同群体的成员间的杂交,因而阻止了杂种合子的形成;合子后RIM(postzygotic RIM)是一种降低杂种生活力或生殖力的生殖隔离。这两种生殖隔离最终达到阻止群体间基因交换的目的(表17-25)。合子后RIM的生殖浪费大于合子前RIM。合子前RIM中的配子隔离(gametic isolation)也会产生生殖浪费,因为当配子不能形成成活的合子时,配子的浪费就成为必然结果。行为隔离(behavioral isolation)中的不成功的求爱会带来某些能量的浪费或是在不成功的交配中(一种机械隔离,mechanical isolation)浪费了能量。但是自然选择能够促进已被合子后RIM的群体发展合子前RIM,只要群体处于同一地区,就有形成杂种合子的机会。时间隔离(temporal isolation)在植物中比较普遍,而行为隔离在动物中较普遍。

属于合子前生殖隔离的例子很多。有花植物的不同物种如金菊和翠菊可以在不同季节或一个季节的不同时间开花,由于不同物种的卵子和花粉不是同时有效的,因此不能发生配子融合。同样地,在动物中如青蛙和蟾蜍,因不能同时达到性成熟而不能进行交互生殖。栖居于不同生态地区的物种不能相遇,也就不可能交配。物种间行为的差异在保持物种各自的类型方面也是很有效的,即使把这些物种于同一时间培育在同一地方,它们也将保持着生殖隔离的状态。
在自然群体中合子后生殖隔离较少见,但也有一些记载。马和驴杂交所产生的骡是杂种一代不育的经典例证,在自然界中是不可能发生这种交配的,但如果进行了交配,在这两个物种的基因库之间不会出现进一步的基因交流,因为F1杂种既不能与其同类的其它个体又不能与其亲本杂交。
阻止基因交流的隔离机制除了生殖隔离外,还有地理隔离(geographical isolation)。地理隔离指的是分布在不同地区的群体,由于海洋、高山或距离遥远等地形地势的阻碍,使得彼此间没有交配的机会。地理隔离不依靠群体中任何遗传差异,而生殖隔离必须是有遗传差异的,遗传上相同的群体可能在地理上被隔离(例如在孤岛上)。地理隔离往往与某种形式的生殖隔离密切联系在一起 |